ফ্যাটি অ্যাসিড অক্সিডেশন: প্রক্রিয়া, বৈশিষ্ট্য এবং সূত্র

2024 লেখক: Angel Austin | [email protected]. সর্বশেষ পরিবর্তিত: 2023-12-17 05:18

যেকোনো জীবের জীবনের প্রধান শর্ত হল শক্তির ক্রমাগত সরবরাহ, যা বিভিন্ন কোষীয় প্রক্রিয়ায় ব্যয় হয়। একই সময়ে, পুষ্টির যৌগগুলির একটি নির্দিষ্ট অংশ অবিলম্বে ব্যবহার করা যাবে না, তবে রিজার্ভে রূপান্তর করা যেতে পারে। এই জাতীয় জলাধারের ভূমিকা গ্লিসারল এবং ফ্যাটি অ্যাসিড সমন্বিত ফ্যাট (লিপিড) দ্বারা সঞ্চালিত হয়। পরেরগুলি কোষ দ্বারা জ্বালানী হিসাবে ব্যবহৃত হয়। এই ক্ষেত্রে, ফ্যাটি অ্যাসিড CO₂ এবং H₂O.

তে জারিত হয়

ফ্যাটি অ্যাসিড বেসিক

ফ্যাটি অ্যাসিড হল বিভিন্ন দৈর্ঘ্যের কার্বন চেইন (4 থেকে 36 পরমাণু পর্যন্ত), যা রাসায়নিকভাবে কার্বক্সিলিক অ্যাসিড হিসাবে শ্রেণীবদ্ধ। এই চেইনগুলি শাখাযুক্ত বা শাখাবিহীন হতে পারে এবং এতে বিভিন্ন সংখ্যক ডবল বন্ড থাকতে পারে। পরেরটি সম্পূর্ণ অনুপস্থিত থাকলে, ফ্যাটি অ্যাসিডকে বলা হয় স্যাচুরেটেড (প্রাণীর উৎপত্তির অনেক লিপিডের জন্য সাধারণ), এবং অন্যথায় -অসম্পৃক্ত ডাবল বন্ডের বিন্যাস অনুসারে, ফ্যাটি অ্যাসিডগুলি মনোস্যাচুরেটেড এবং পলিআনস্যাচুরেটেডে বিভক্ত।

বেশিরভাগ চেইনে সমান সংখ্যক কার্বন পরমাণু থাকে, যা তাদের সংশ্লেষণের বিশেষত্বের কারণে। তবে, বিজোড় সংখ্যক লিঙ্কের সাথে সংযোগ রয়েছে। এই দুই ধরনের যৌগের অক্সিডেশন কিছুটা আলাদা।

সাধারণ বৈশিষ্ট্য

ফ্যাটি অ্যাসিড জারণ প্রক্রিয়া জটিল এবং বহু-পর্যায়। এটি কোষে তাদের অনুপ্রবেশের সাথে শুরু হয় এবং শ্বাসযন্ত্রের শৃঙ্খলে শেষ হয়। একই সময়ে, চূড়ান্ত পর্যায়গুলি আসলে কার্বোহাইড্রেটের ক্যাটাবলিজমের পুনরাবৃত্তি করে (ক্রেবস চক্র, ট্রান্সমেমব্রেন গ্রেডিয়েন্টের শক্তিকে ম্যাক্রোরজিক বন্ডে রূপান্তর)। প্রক্রিয়াটির চূড়ান্ত পণ্যগুলি হল ATP, CO₂ এবং জল৷

ইউক্যারিওটিক কোষে ফ্যাটি অ্যাসিডের অক্সিডেশন মাইটোকন্ড্রিয়া (সবচেয়ে বৈশিষ্ট্যযুক্ত স্থানীয়করণ সাইট), পারক্সিসোম বা এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে সঞ্চালিত হয়।

অক্সিডেশনের বিভিন্ন প্রকার (প্রকার)

তিনটি ধরণের ফ্যাটি অ্যাসিড অক্সিডেশন রয়েছে: α, β এবং ω। প্রায়শই, এই প্রক্রিয়াটি β-মেকানিজম দ্বারা এগিয়ে যায় এবং মাইটোকন্ড্রিয়াতে স্থানীয়করণ করা হয়। ওমেগা পাথওয়ে হল β-মেকানিজমের একটি গৌণ বিকল্প এবং এটি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামে সঞ্চালিত হয়, যখন আলফা মেকানিজম শুধুমাত্র এক ধরনের ফ্যাটি অ্যাসিড (ফাইটানিক) এর বৈশিষ্ট্য।

মাইটোকন্ড্রিয়ায় ফ্যাটি অ্যাসিড অক্সিডেশনের জৈব রসায়ন

সুবিধার জন্য, মাইটোকন্ড্রিয়াল ক্যাটাবলিজম প্রক্রিয়াটিকে প্রচলিতভাবে ৩টি পর্যায়ে বিভক্ত করা হয়:

• অ্যাক্টিভেশন এবং মাইটোকন্ড্রিয়াতে পরিবহন;
• অক্সিডেশন;
• ক্রেবস চক্র এবং বৈদ্যুতিক পরিবহন শৃঙ্খলের মাধ্যমে গঠিত এসিটাইল-কোএনজাইম A এর অক্সিডেশন।

অ্যাক্টিভেশন হল একটি প্রস্তুতিমূলক প্রক্রিয়া যা ফ্যাটি অ্যাসিডকে জৈব রাসায়নিক রূপান্তরের জন্য উপলব্ধ একটি ফর্মে রূপান্তরিত করে, যেহেতু এই অণুগুলি নিজেই জড়। উপরন্তু, সক্রিয়করণ ছাড়া, তারা মাইটোকন্ড্রিয়াল ঝিল্লি ভেদ করতে পারে না। এই পর্যায়টি হয় মাইটোকন্ড্রিয়ার বাইরের ঝিল্লিতে।

আসলে, জারণ প্রক্রিয়ার একটি মূল ধাপ। এটি চারটি পর্যায় অন্তর্ভুক্ত করে, যার পরে ফ্যাটি অ্যাসিড Acetyl-CoA অণুতে রূপান্তরিত হয়। একই পণ্য কার্বোহাইড্রেট ব্যবহারের সময় গঠিত হয়, যাতে পরবর্তী পদক্ষেপগুলি অ্যারোবিক গ্লাইকোলাইসিসের শেষ ধাপগুলির মতো হয়। এটিপি গঠন ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে ঘটে, যেখানে বৈদ্যুতিক রাসায়নিক সম্ভাবনার শক্তি একটি ম্যাক্রোঅার্জিক বন্ধন তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়।

ফ্যাটি অ্যাসিড জারণ প্রক্রিয়ায়, Acetyl-CoA ছাড়াও NADH এবং FADH অণুগুলিও গঠিত হয়₂, যা ইলেক্ট্রন দাতা হিসাবে শ্বাসযন্ত্রের শৃঙ্খলে প্রবেশ করে। ফলস্বরূপ, লিপিড ক্যাটাবোলিজমের মোট শক্তি আউটপুট বেশ বেশি। সুতরাং, উদাহরণস্বরূপ, β-প্রক্রিয়া দ্বারা পালমিটিক অ্যাসিডের জারণ 106টি ATP অণু দেয়৷

অ্যাক্টিভেশন এবং মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে স্থানান্তর

ফ্যাটি অ্যাসিড নিজেই নিষ্ক্রিয় এবং অক্সিডাইজ করা যায় না। সক্রিয়করণ তাদের জৈব রাসায়নিক রূপান্তরের জন্য উপলব্ধ একটি ফর্মে নিয়ে আসে। উপরন্তু, এই অণুগুলি অপরিবর্তিত মাইটোকন্ড্রিয়ায় প্রবেশ করতে পারে না।

অ্যাক্টিভেশনের সারমর্মফ্যাটি অ্যাসিডের অ্যাসিল-কোএ-থিওয়েস্টারে রূপান্তর, যা পরবর্তীকালে অক্সিডেশনের মধ্য দিয়ে যায়। এই প্রক্রিয়াটি বিশেষ এনজাইম দ্বারা সঞ্চালিত হয় - মাইটোকন্ড্রিয়ার বাইরের ঝিল্লির সাথে সংযুক্ত থিওকিনেসেস (অ্যাসিল-কোএ সিনথেটেস)। দুটি ATP-এর শক্তির ব্যয়ের সাথে যুক্ত প্রতিক্রিয়াটি 2টি পর্যায়ে এগিয়ে যায়।

অ্যাক্টিভেশনের জন্য তিনটি উপাদান প্রয়োজন:

• ATF;
• HS-CoA;
• Mg²⁺.

প্রথম, ফ্যাটি অ্যাসিড ATP-এর সাথে বিক্রিয়া করে অ্যাসিলাডেনিলেট (একটি মধ্যবর্তী) তৈরি করে। এটি, ঘুরে, HS-CoA এর সাথে প্রতিক্রিয়া করে, যার থিওল গ্রুপ AMP কে স্থানচ্যুত করে, কার্বক্সিল গ্রুপের সাথে একটি থিওথার বন্ধন তৈরি করে। ফলস্বরূপ, পদার্থ অ্যাসিল-কোএ গঠিত হয় - একটি ফ্যাটি অ্যাসিড ডেরিভেটিভ, যা মাইটোকন্ড্রিয়াতে পরিবাহিত হয়।

মাইটোকন্ড্রিয়ায় পরিবহন

এই ধাপটিকে কার্নিটাইনের সাথে ট্রান্সেস্টারিফিকেশন বলা হয়। মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে অ্যাসিল-কোএ স্থানান্তর কার্নিটাইন এবং বিশেষ এনজাইম - কার্নিটাইন অ্যাসিলট্রান্সফারেসের অংশগ্রহণের মাধ্যমে ছিদ্রের মাধ্যমে সঞ্চালিত হয়।

ঝিল্লি জুড়ে পরিবহনের জন্য, CoA কার্নিটাইন দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয় যাতে অ্যাসিল-কারনিটাইন গঠন করা হয়। এই পদার্থটি অ্যাসিল-কার্নিটাইন/কারনিটাইন ট্রান্সপোর্টার ফ্যাসিলিটেড ডিফিউশন দ্বারা ম্যাট্রিক্সে পরিবাহিত হয়।

মাইটোকন্ড্রিয়ার ভিতরে, একটি বিপরীত প্রতিক্রিয়া ঘটে, যার মধ্যে রেটিনালের বিচ্ছিন্নতা থাকে, যা আবার ঝিল্লিতে প্রবেশ করে এবং অ্যাসিল-কোএ পুনরুদ্ধার করে (এই ক্ষেত্রে, "স্থানীয়" কোএনজাইম A ব্যবহার করা হয়, এবং যার সাথে বন্ধন তৈরি হয়েছিল তা নয়সক্রিয়করণ পর্যায়ে)।

বিটা-মেকানিজম দ্বারা ফ্যাটি অ্যাসিড অক্সিডেশনের প্রধান প্রতিক্রিয়া

ফ্যাটি অ্যাসিডের শক্তি ব্যবহারের সহজতম ধরন হল শৃঙ্খলের β-অক্সিডেশন যেগুলির দ্বিগুণ বন্ধন নেই, যেখানে কার্বন ইউনিটের সংখ্যা সমান। উপরে উল্লিখিত হিসাবে এই প্রক্রিয়ার জন্য সাবস্ট্রেট হল অ্যাসিল কোএনজাইম A.

ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-অক্সিডেশন প্রক্রিয়ায় ৪টি বিক্রিয়া থাকে:

1. ডিহাইড্রোজেনেশন হল একটি β-কার্বন পরমাণু থেকে হাইড্রোজেনকে বিভক্ত করা এবং α এবং β-পজিশনে (প্রথম এবং দ্বিতীয় পরমাণু) অবস্থিত চেইন লিঙ্কগুলির মধ্যে একটি দ্বৈত বন্ধন তৈরি করা। ফলস্বরূপ, enoyl-CoA গঠিত হয়। প্রতিক্রিয়া এনজাইম হল অ্যাসিল-কোএ ডিহাইড্রোজেনেজ, যা কোএনজাইম এফএডি (পরবর্তীটি এফএডিএইচ2) এর সাথে একত্রে কাজ করে।
2. হাইড্রেশন হল এনয়াইল-কোএ-তে জলের অণুর সংযোজন, যার ফলে L-β-হাইড্রোক্সিয়াসিল-CoA তৈরি হয়। enoyl-CoA-hydratase দ্বারা পরিচালিত।
3. ডিহাইড্রোজেনেশন - β-ketoacyl-coenzyme A গঠনের সাথে NAD-নির্ভর ডিহাইড্রোজেনেজ দ্বারা পূর্ববর্তী বিক্রিয়ার পণ্যের জারণ। এই ক্ষেত্রে, NAD হ্রাস করে NADH করা হয়।
4. β-ketoacyl-CoA থেকে acetyl-CoA এবং 2-কার্বনের সংক্ষিপ্ত অ্যাসিল-CoA-এর বিচ্ছেদ। প্রতিক্রিয়া থিওলেসের ক্রিয়াকলাপের অধীনে সঞ্চালিত হয়। একটি পূর্বশর্ত হল বিনামূল্যে HS-CoA এর উপস্থিতি৷

তারপর প্রথম প্রতিক্রিয়া দিয়ে সবকিছু আবার শুরু হয়।

সকল পর্যায়ের চক্রাকার পুনরাবৃত্তি করা হয় যতক্ষণ না ফ্যাটি অ্যাসিডের সম্পূর্ণ কার্বন চেইনটি এসিটাইল-কোএনজাইম A এর অণুতে রূপান্তরিত হয়।

Palmitoyl-CoA অক্সিডেশনের উদাহরণে Acetyl-CoA এবং ATP-এর গঠন

প্রতিটি চক্রের শেষে, acyl-CoA, NADH এবং FADH2 অণুগুলি একক পরিমাণে গঠিত হয় এবং অ্যাসিল-CoA-থিওথার চেইন দুটি পরমাণু দ্বারা ছোট হয়ে যায়। ইলেক্ট্রোট্রান্সপোর্ট চেইনে ইলেকট্রন স্থানান্তর করে, FADH2 দেড় ATP অণু দেয়, এবং NADH দুইটি। ফলস্বরূপ, একটি চক্র থেকে 4টি ATP অণু পাওয়া যায়, যা এসিটাইল-CoA-এর শক্তি উৎপাদনকে গণনা করে না।

পামিটিক অ্যাসিড চেইনে ১৬টি কার্বন পরমাণু রয়েছে। এর মানে হল যে জারণ পর্যায়ে 7টি চক্র আটটি অ্যাসিটাইল-কোএ গঠনের সাথে সঞ্চালিত হবে এবং NADH এবং FADH₂ এই ক্ষেত্রে 28টি ATP অণু থেকে শক্তির ফলন হবে। (4×7)। অ্যাসিটাইল-কোএ-এর অক্সিডেশন শক্তির গঠনেও যায়, যা ক্রেবস চক্রের পণ্যগুলি বৈদ্যুতিক পরিবহন শৃঙ্খলে প্রবেশের ফলে সঞ্চিত হয়।

অক্সিডেশন ধাপ এবং ক্রেবস চক্রের মোট ফলন

এসিটাইল-কোএ-এর অক্সিডেশনের ফলে, 10টি ATP অণু পাওয়া যায়। যেহেতু palmitoyl-CoA এর ক্যাটাবলিজম 8 টি এসিটাইল-CoA উৎপন্ন করে, তাই শক্তির ফলন হবে 80 ATP (10×8)। আপনি যদি এটিকে NADH এবং FADH₂ এর অক্সিডেশনের ফলাফলে যোগ করেন তবে আপনি 108টি অণু (80+28) পাবেন। এই পরিমাণ থেকে, 2টি ATP বিয়োগ করতে হবে, যা ফ্যাটি অ্যাসিড সক্রিয় করতে গিয়েছিল।

পালমিটিক অ্যাসিডের অক্সিডেশনের চূড়ান্ত সমীকরণটি হবে: palmitoyl-CoA + 16 O₂ + 108 Pi + 80 ADP=CoA + 108 ATP + 16 CO2 _{+ 16 H}2_O.

শক্তি প্রকাশের হিসাব

শক্তি নিষ্কাশনএকটি নির্দিষ্ট ফ্যাটি অ্যাসিডের ক্যাটাবোলিজম নির্ভর করে তার শৃঙ্খলে কার্বন ইউনিটের সংখ্যার উপর। ATP অণুর সংখ্যা সূত্র দ্বারা গণনা করা হয়:

[4(n/2 - 1) + n/2×10] - 2, যেখানে 4 হল NADH এবং FADH2 এর কারণে প্রতিটি চক্রের সময় উৎপন্ন ATP-এর পরিমাণ, (n/2 - 1) হল চক্রের সংখ্যা, n/2×10 হল অ্যাসিটাইল-এর জারণ থেকে শক্তির ফলন। CoA, এবং 2 হল অ্যাক্টিভেশনের খরচ৷

প্রতিক্রিয়ার বৈশিষ্ট্য

অসম্পৃক্ত ফ্যাটি অ্যাসিডের অক্সিডেশনের কিছু বিশেষত্ব রয়েছে। এইভাবে, ডাবল বন্ডের সাথে চেইনের অক্সিডাইজ করার অসুবিধা হল যে পরেরটি cis অবস্থানে থাকার কারণে enoyl-CoA-hydratase-এর সংস্পর্শে আসতে পারে না। এই সমস্যাটি enoyl-CoA আইসোমেরেজ দ্বারা নির্মূল করা হয়, যার কারণে বন্ডটি একটি ট্রান্স কনফিগারেশন অর্জন করে। ফলস্বরূপ, অণুটি বিটা-অক্সিডেশনের প্রথম পর্যায়ের পণ্যের সাথে সম্পূর্ণ অভিন্ন হয়ে ওঠে এবং হাইড্রেশনের মধ্য দিয়ে যেতে পারে। শুধুমাত্র একক বন্ড ধারণকারী সাইটগুলি স্যাচুরেটেড অ্যাসিডের মতো একইভাবে জারিত হয়৷

কখনও কখনও enoyl-CoA-isomerase প্রক্রিয়াটি চালিয়ে যাওয়ার জন্য যথেষ্ট নয়। এটি সেই শৃঙ্খলে প্রযোজ্য যেখানে cis9-cis12 কনফিগারেশন রয়েছে (9ম এবং 12তম কার্বন পরমাণুতে ডাবল বন্ড)। এখানে, শুধুমাত্র কনফিগারেশন একটি বাধা নয়, কিন্তু শৃঙ্খলে ডবল বন্ডের অবস্থানও। পরবর্তীটি এনজাইম 2,4-ডাইনয়াইল-কোএ রিডাক্টেস দ্বারা সংশোধন করা হয়।

অডড ফ্যাটি অ্যাসিডের ক্যাটাবোলিজম

এই ধরণের অ্যাসিড প্রাকৃতিক (প্রাকৃতিক) উত্সের বেশিরভাগ লিপিডের জন্য সাধারণ। এটি একটি নির্দিষ্ট জটিলতা তৈরি করে, যেহেতু প্রতিটি চক্রলিঙ্কের একটি জোড় সংখ্যা দ্বারা ছোট করা বোঝায়। এই কারণে, এই গ্রুপের উচ্চতর ফ্যাটি অ্যাসিডের চক্রাকার অক্সিডেশন চলতে থাকে যতক্ষণ না একটি 5-কার্বন যৌগ একটি পণ্য হিসাবে আবির্ভূত হয়, যা এসিটাইল-কোএ এবং প্রোপিওনাইল-কোএনজাইম এ-তে বিভক্ত হয়। উভয় যৌগ তিনটি বিক্রিয়ার আরেকটি চক্রে প্রবেশ করে।, যার ফলে succinyl-CoA গঠিত হয়। তিনিই ক্রেবস চক্রে প্রবেশ করেন।

পেরক্সিসোমে অক্সিডেশনের বৈশিষ্ট্য

পেরক্সিসোমে, ফ্যাটি অ্যাসিড অক্সিডেশন একটি বিটা প্রক্রিয়ার মাধ্যমে ঘটে যা মাইটোকন্ড্রিয়ালের অনুরূপ কিন্তু অভিন্ন নয়। এটি 4টি পর্যায় নিয়ে গঠিত, যা এসিটাইল-CoA আকারে পণ্যের গঠনের চূড়ান্ত পর্যায়ে রয়েছে, তবে এর বেশ কয়েকটি মূল পার্থক্য রয়েছে। এইভাবে, ডিহাইড্রোজেনেশন পর্যায়ে হাইড্রোজেন বিভক্ত হয়ে FAD পুনরুদ্ধার করে না, তবে হাইড্রোজেন পারক্সাইড গঠনের সাথে অক্সিজেনে চলে যায়। পরেরটি অবিলম্বে ক্যাটালেসের কর্মের অধীনে ক্লিভেজ সহ্য করে। ফলস্বরূপ, শ্বাসযন্ত্রের শৃঙ্খলে এটিপি সংশ্লেষণের জন্য যে শক্তি ব্যবহার করা যেতে পারে তা তাপ হিসাবে বিলুপ্ত হয়৷

দ্বিতীয় গুরুত্বপূর্ণ পার্থক্য হল কিছু পেরোক্সিসোম এনজাইম নির্দিষ্ট কিছু কম প্রচুর ফ্যাটি অ্যাসিডের জন্য নির্দিষ্ট এবং মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে থাকে না।

লিভার কোষের পারক্সিসোমের বৈশিষ্ট্য হল ক্রেবস চক্রের কোনো এনজাইমেটিক যন্ত্রপাতি নেই। অতএব, বিটা-অক্সিডেশনের ফলে, শর্ট-চেইন পণ্য তৈরি হয়, যা অক্সিডেশনের জন্য মাইটোকন্ড্রিয়াতে পরিবাহিত হয়।